1.1 Основные свойства фитоценозов
В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые (объяснение этого понятия дано дальше).
Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов — способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.
Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы — степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.
В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.
В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.
Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники. Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет).
Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота. Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.
Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.
Пути гармонизации отношений человека и природы
... человек всегда находился и находится в определенном соотношении с природой, которое он определенным образом интерпретирует. Человек изначально находится в условиях, когда в силу самого факта своего существования он постоянно вынужден проверять природу на "человечность". С ...
На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.
Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных).
Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз.
1.2 Изменчивость фитоценозов во времени
Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозбв: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.
Суточная изменчивость — это изменения фитоценоза в течение суток. Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.
Сезонная изменчивость — это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.).
Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.).
Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.
Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).
Разногодичная изменчивость, или флуктуации, — это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие — мало).
Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком — менее влаголюбивые (например, клевер луговой).
Влияние музыки и слов на растение
... не выросло, осталось прежним. Один листочек погиб. Другие листочки росли как обычно. б) Влияние музыки на воду и на растение (См. приложение №2) Этот эксперимент проводила с конца сентября. ... при этом некоторые из растений живут до пяти тысячи лет (Репин Г., 2005). Предсказатели погоды Установлено, что например, картофель за два дня реагирует на изменение атмосферного давления. Один ...
Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли истепь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.
Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.
При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.
Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.
Возрастная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, где деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.).
На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза — подлеске, травяно-кус-тарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.
По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.
Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.
Сукцессии (смены фитоценозов)
Скцессиями называют необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную направленность. В ходе сукцессии происходит последовательная смена одних сообществ другими. Различают два основных типа сукцессии: первичные и вторичные.
Первичные сукцессии — это процесс формирования фитоценоза на территории, где никогда не было растений (застывшая лава после извержения вулкана, откосы свежей выемки вдоль трассы железной дороги и т.д.).
Такой тип сукцессии наблюдается на сравнительно небольших по площади участках земной поверхности. В ходе первичных сукцессии происходит поселение растений, их приживание, взаимодействие между собой и т.д. (рис. 83).
Экологические особенности декоративных древесных растений, используемых ...
... декоративных растений занималось множество ученых. В труде "Деревья и кустарники СССР" [Бородина, 1966] указаны декоративные особенности древесных представителей более пятидесяти семейств. Книга доктора А.И. Колесникова "Декоративная дендрология, ... периодов, вопросы развития фитоценозов в городах, а ... 1974" сохранила собственную актуальность до истинного времени. В работе ...
Образуется растительный покров, сначала редкий, а затем все более и более сомкнутый. Формируются фитоценозы, которые сменяют друг друга. В ходе первичных сукцессии под воздействием растений изменяются условия местообитания (накапливается органическое вещество в материнской породе, формируется почва и т.д.).
Первичная сукцессия начинается с того, что на обнаженную поверхность грунта попадают зачатки различных растений (семена, споры и др.).
Чаще всего их приносит ветер. Из семян и спор вырастают молодые растения. Видовой состав первых поселенцев бывает различным, и какой-либо закономерности здесь заметить нельзя. Прорастают те семена и споры, которые случайно попали на рассматриваемую территорию. С течением времени часть молодых растений погибает, потому что для них непригодны условия местообитания (например, слишком сухая почва).
Остаются только те виды, которые могут существовать в данных условиях среды. Растительный покров постепенно становится все более густым, растения начинают контактировать друг с другом. С этого времени вступает в силу фактор конкуренции. Одни виды оказываются более слабыми в конкурентной борьбе и погибают, другие, более сильные, выживают. В конце концов остаются лишь те виды, которые не только хорошо приспособлены к условиям местообитания, но и могут существовать совместно друг с другом. Именно они в конце концов и формируют фитоценоз со всеми его характерными особенностями.
Таков в самых общих чертах процесс формирования фитоценоза на первично обнаженном участке территории.
В разных климатических и почвенных условиях первичные сукцессии идут неодинаково, в результате чего формируются совершенно разные заключительные фитоценозы.
В разработку теории первичных сукцессии большой вклад внес американский фитоценолог Ф. Клементе. Согласно его представлениям, первичная сукцессия завершается образованием устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ, которые почти не изменяются со временем. Эти сообщества Клементе назвал климаксовыми или климаксом. Сообщества, предшествующие образованию климакса, получили название серийных. В ходе первичной сукцессии они последовательно сменяют друг друга, а совокупность таких сообществ составляет серию.
Клементе придавал решающее значение роли климата в формировании растительных сообществ. Он считал, что в пределах обширных, климатически однородных территорий образуется лишь один тип климакса (моноклимакс).
Это положение нельзя считать правильным. В условиях одного и того же общего климата обычно существует несколько климаксов. Их разнообразие обусловлено тем, что разные участки климатически однородной территории различаются в отношении почвообразующих пород, гидрологических условий и т.д. В связи с этим возникло представление о поликлимаксе.
Вторичные сукцессии — это процесс формирования фитоценоза на территории, где был уничтожен естественный растительный покров (на лесных пожарищах, вырубках и т.д.).
Сукцессии такого типа широко распространены, они наблюдаются на обширных территориях и протекают значительно быстрее, чем первичные.
Примером вторичной сукцессии может служить восстановление елового леса после сплошной вырубки. На месте вырубленного ельника сначала образуется березняк. Под его пологом вскоре поселяется еловый подрост (на открытом месте для него неблагоприятны условия среды).
Декоративные растения и их применение в озеленении
... декоративных и травянистых растений. Ознакомление с видами, формами и сортами декоративных растений, используемых в озеленении. Изучение ассортимента и сортимента декоративных травянистых растений, ... населения. В нем ведется изучение растительных ресурсов отечественной и мировой флоры, ... растения, от его вида в целом, а также взаимосвязи растений между собой, состава тех или иных групп и сообществ. ...
Затем молодые деревья ели постепенно растут и со временем вытесняют березу, которая не выноситзатенения. В конце концов восстанавливается еловый лес исходного типа. В данном случае после вырубки елового леса в ходе вторичной сукцессии сначала образуется березняк и лишь затем ельник. Березняк представляет собой кратковременную, промежуточную стадию восстановления исходного типа леса. Такие фитоценозы называют вторичными или производными. Ельник же является фитоценозом коренным (климаксовым).
Таким образом, завершающей стадией вторичной сукцессии является коренной (климаксовый) фитоценоз.
Вторичные сукцессии происходят не только в лесных, но и в других фитоценозах. Так, в степной зоне на месте заброшенной пашни (на залежи) скоро поселяются разнообразные травянистые растения и образуются вторичные (производные) фитоценозы. Последние сменяют друг друга, и в конце концов восстанавливается степной фитоценоз коренного типа. Вторичная сукцессия завершается.
Различают коротко-производные и длительно-производные фитоценозы. Первые существуют относительно короткое время и скоро сменяются коренными сообществами (например, березняк с подростом ели, образовавшийся после вырубки елового леса и вновь сменяющийся ельником).
Длительно-производные сообщества существуют неопределенно долгое время и не сменяются коренными типами (например, березняк в том случае, если нет поступления семян ели).
Таким образом, вторичная сукцессия не всегда завершается коренным фитоценозом. Если нет необходимых условий, в частности поступления семян растений, свойственных коренному фитоценозу, сукцессия останавливается на стадии длительно-производного сообщества. Примеры подобного рода можно привести для всех типов растительности.
2. Видовое разнообразие растительных сообществ
Формирование растительных сообществ происходило в течение длительного времени, в период которого подбирались виды растений, способные существовать совместно друг с другом в данных условиях среды.
Растительное сообщество (фитоценоз) — это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих лет).
Для растительного сообщества характерны определённый видовой состав и структура, которые образовались с учётом возможности совместного существования различных видов растений и иных организмов. Между всеми частями фитоценоза существует сложная взаимосвязь. Являясь важнейшей частью биоценоза и биогеоценоза, растительное сообщество образует органические вещества, необходимые для питания гетеротрофных организмов и человека и выделяет во внешнюю среду продукты обмена (кислород и углекислый газ).
Оставляя в почве и на её поверхности отмершие органы, растения способствуют формированию почвенного покрова, надземная их часть участвует в формировании микроклимата.
Существуют различные типы растительных сообществ: лес, степь, луг, болото, пустыня, тундра и т.д.
Лес — наиболее сложное (вследствие большого количества разнообразных видов) растительное сообщество. Например, в елово-пихтово-липовом лесу можно выделить семь ярусов: два древесных, один кустарниковый, три травянистых (злаки — верхний, осоки, медуницы и живучка ползучая — средний, почвопокровные — нижний) и один моховой. Подземная ярусность, благодаря которой растения для получения влаги и питательных веществ используют разные слои почвы, выражена менее резко: корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, нежели корни деревьев и кустарников. В зависимости от преобладающих пород леса подразделяются на лиственные (широколиственные и мелколиственные) и хвойные (темнохвойные и светлохвойные).
Защита декоративных растений
... стало уделяться в последнее время и биологическим методам защиты растений. Защита растений основывается на принципах регулирования численности вредных организмов в ... листьев Растительная подстилка в лесополосах; на краю поля 1 в течение года В фазе кущения обработка растений (краевая, ... если не соблюдать вышеупомянутые правила. Таблица 1. Культура Виды вредителей Вредящая фаза и период нанесения вреда ...
Леса, в которых представлены хвойные и широколиственные породы, называются смешанными. растительный сообщество фитоценоз мозаичность
Для степи характерны травянистые и мелкокустарниковые виды растительности. Подземная ярусность наиболее резко выражена на небольшой глубине. Корни и корневища находятся в сложном взаимодействии, в отличие от надземных органов, влияющих друг на друга в малой степени.
Луговое сообщество характеризуется большим разнообразием исключительно травянистых, в основном многолетних, растений, образующих более или менее сомкнутый травостой. Из однолетников можно встретить однолетний клевер, погремок малый и др. Наиболее богатой флорой отличаются луга, расположенные в поймах рек (пойменные луга), где произрастают влаголюбивые растения. Луга, находящиеся вдали от рек, на более возвышенных участках, называют суходольными. Подземная часть растений в луговом фитоценозе выражена слабо, особенно на пойменных лугах (вследствие высокого уровня грунтовых вод).
Болото — это сообщество растений, способных произрастать в условиях избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве. Болота наиболее многочисленны в северной части лесной зоны, в лесотундре. Подразделяются на низинные (осоковые и моховые) и верховые (сфагновые).
Растительность тундры составляют в первую очередь лишайники и мхи; встречающиеся покрытосеменные растения — невысокие травы (особенно из семейства Злаки), кустарники и кустарнички (например, некоторые карликовые виды берёзы и ивы, ягодные кустарнички княженика, голубика).
В зависимости от различных факторов, в том числе антропогенных, может происходить смена одного растительного сообщества другим (луг сменяется болотом, сосновый лес — еловым и т. п.).
Знакомясь, с любым растительным сообществом (например, в лесу, на лугу, в степи, в поле, занятом посевом), нельзя забывать, что луг, лес, болото, степь, поле — это биогеоценозы, составной частью которых являются существующие растительные сообщества (лесные, луговые, степные, посевы).
Поскольку растительное сообщество всегда входит как компонент в биоценоз и биогеоценоз, то, естественно, его свойства существенно зависят от зоокомпонентов и косной среды биогеоценоза.
В состав растительных сообществ входят не только сосудистые растения, мхи и лишайники, но и грибы, бактерии, актиномицеты, микроскопические водоросли. Поэтому определение полного флористического состава растительных сообществ представляет большие трудности и возможно лишь при использовании специальных методов исследования. Однако многие очень существенные признаки растительных сообществ (например, внешний вид, структура, продуктивность) определяются составом сосудистых растений. Поэтому состав этой группы растений можно считать важнейшим признаком растительных сообществ.
Виды современного искусства
Основные виды искусства: живопись, графика, скульптура, архитектура, литература, кино, театр. Рассмотрим основные понятия некоторых видов, направлений и приемов современного изобразительного искусства. Живопись как вид искусства Живопись очень ... Современный графический дизайн включает не только шрифты, но и разнообразные знаковые изображения, в том числе геометрические и растительные. Новым видом ...
Большинство растительных сообществ характеризуется достаточно богатым флористическим составом группы сосудистых растений. Например, в хвойных лесах (еловых, сосновых, лиственничных) нашей страны обычно совместно произрастает до 30 и более видов; в дубовых лесах — до 40-50; на лугах — 30-50; в луговых степях — до 100 и более видов; в типичных дерновинно-злаковых степях — 50-70 видов и т. д.
Наибольшего богатства флористический состав растительных сообществ достигает в тропических лесах, где совместно произрастает до 100 видов деревьев, не считая видов травянистых растений. Лишь в особых условиях, исключающих возможность произрастания большей части видов растений (например, при сильном засолении), формируются растительные сообщества из немногих видов, в редких случаях из одного вида сосудистых растений. Иногда одновидовые растительные сообщества представляют сравнительно непродолжительную возрастную стадию развития какого-либо биогеоценоза. Примером могут быть так называемые мертвопокровные леса, где из-за недостатка света под пологом деревьев (от сомкнутости их крон) другие растения произрастать не могут.
Растительные сообщества образованы многими видами, а это означает, что в состав сообщества входят виды, различные по своим экологическим и биологическим свойствам. Такие различия нередко настолько значительны, что виды, входящие в состав одного и того же сообщества, представлены различными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами и пр.), а помимо того, относятся к различным типам по длительности жизни, по способам размножения и т.д.
Примером могут быть растительные сообщества еловых лесов, в состав которых входят деревья (ель), кустарники (крушина ломкая, жимолость лесная), кустарнички (брусника, черника), травы (кислица обыкновенная, майник, седмичник и др.), мхи. Среди трав преобладают многолетники, размножающиеся вегетативным путем, но встречаются и однолетники, размножающиеся исключительно семенами (например, полупаразитное растение марьяник луговой).
В состав растительных сообществ широколиственных лесов, в частности в дубравах, входят деревья (дуб, береза, клен, липа), кустарники (лещина), многие виды трав. Среди трав выделяются две группы видов, отличающиеся по приуроченности периода вегетации либо к весне, либо к лету. К первой группе относятся весенние эфемероиды (хохлатки, ветреница лютиковая, пролеска) — растения, начинающие вегетацию рано весной. Они используют благоприятные условия освещения до начала развертывания листьев на деревьях и успевают за короткий срок образовать соцветия, дать плоды и накопить достаточное количество энергетического материала в органах запаса.
Группа трав летней вегетации представлена в дубравах как растениями, размножающимися исключительно или преимущественно вегетативным путем (сныть обыкновенная, осока волосистая), так и травами, размножающимися исключительно семенами (ежа сборная, бор развесистый).
Приведенные выше примеры характеризуют также различия видов, входящих в состав растительных сообществ, по высоте их надземных органов (деревья, кустарники, травы, мхи).
Такие же различия наблюдаются и по глубине проникновения корней отдельных видов.
Лекарственные растения Донбасса
... кладовой лекарственных растений, где можно ежегодно заготавливать много видов лекарственных растений. Наиболее богаты лекарственными растениями Амвросиевский, Донецкий и Горловский, Торезский лесхоз (Шахтерское, Торезское, Снежнянское лесничества). По данным Донецкого краеведческого музея, всего лесов в области ...
В составе многовидового растительного сообщества всегда можно обнаружить виды, относящиеся к различным экологическим и биологическим типам растений. Следовательно, к числу существенных признаков растительных сообществ можно отнести разнообразие экобиоморфного состава их компонентов.
Разнообразие состава растительных сообществ объясняется еще тем, что, как правило, каждый вид представлен в них большим числом особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность особей любого вида в пределах конкретного растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций видов цветковых растений могут входить жизнеспособные семена, находящиеся в почве или на ее поверхности, всходы, ювениды (молодые растения, отличающиеся от взрослых размерами и формой листьев), переходные от ювенильных к взрослым (имматурные) и взрослые растения. В состав популяций некоторых трав входят также особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя (корневища, луковицы, клубни, неразвившиеся надземные побеги).
Ценопопуляций отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру).
Сложный состав популяции сообщества является приспособлением, обеспечивающим большую устойчивость видов в растительных сообществах.
Важное значение имеет свойство семян многих видов растений долго сохранять всхожесть при погребении их в почве. С этим связано большое накопление жизнеспособных семян в почвах лугов и лесов. Число их колеблется в почвах лугов от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч на 1 м 2 ; в почвах лесов — от нескольких сотен до нескольких тысяч на 1 м2 . Благодаря запасу жизнеспособных семян в почве даже при отсутствии обсеменения растений этих видов может происходить их семенное возобновление. Участие в составе ценопопуляций молодых особей (всходов, ювенилов и имматуров) означает, что в благоприятных условиях они могут превратиться во взрослые растения, что обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе.
Большое значение также имеют различия в жизненном состоянии растений в пределах группы взрослых особей. Это особенно заметно в лесах, при изучении которых лесоводы давно используют классификацию Крафта. По этой классификации деревья в лесу разделяются в соответствии с их жизненным состоянием на пять классов. Наиболее мощноразвитые деревья относятся к первому классу, а сильноугнетенные деревья, кроны которых целиком размещаются под пологом более высоких деревьев, — к пятому классу
Деревья, занимающие по жизненному состоянию промежуточное положение, соответственно относятся ко второму, третьему и четвертому классам. Такую же дифференциацию взрослых особей по их жизненному состоянию можно наблюдать и у многолетних травянистых растений в травяных растительных сообществах: одни особи цветут и плодоносят; другие не образуют генеративных побегов, но их вегетативные органы развиты нормально; третьи явно угнетены.
К очень существенным признакам многовидовых растительных сообществ относится дифференциация видов, входящих в состав растительных сообществ, по их значимости в определении свойств сообществ. В любом растительном сообществе можно различать преобладающие виды, образующие основную массу надземных органов, — доминанты и виды, принимающие относительно небольшое участие в сложении сообщества.
По биологии»Влияние человека на животный и растительный мир»
... лет. Влияние человека на растительный и животный мир. Воздействия человека на природу складывается из влияния и косвенного изменения природной среды. Одна из форм прямого воздействия на растения и ... открытого местообитания, растения нижних ярусов леса испытывают неблагоприятное влияние прямого солнечного излучения. У тенелюбивых растений травянистого и кустарничкового ярусов разрушается хлорофилл, ...
Смысл появления растительных сообществ состоит в том, что виды растений, представленные в нем, приспособлены получать необходимое для роста и развития из внешней среды различными способами, не входящими в противоречие по отношению к «соседям».
Легче всего обнаружить различия в использовании среды различными видами и группами растений в надземной части растительных сообществ, поскольку в большинстве случаев в их состав входят растения разной высоты. Это особенно хорошо заметно в лесах, где растительные сообщества образованы не только деревьями, но и кустарниками, травами, а нередко еще мхами и лишайниками. Во многих лесных сообществах, особенно в умеренных широтах, растения какого-либо вида или группы видов располагают свои листья в определенном интервале высоты над уровнем почвы, образуя достаточно четко оформленные и достаточно сомкнутые ярусы. Примером может служить расчленение еловых лесов на древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы.
Ярусность наиболее хорошо выражена, в сообществах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, имеющим различную форму роста. Например, это бывает в лесах при совместном произрастании деревьев, кустарников, трав и других растений. Ярусность слабо выражена или вовсе не выражена в сообществах, где все растения относятся к одной жизненной форме, например во многих травяных сообществах (степях, лугах).
Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия).
Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость — флюктуацию).
В растительных сообществах, состоящих из видов, относящихся к различным жизненным формам, образующим достаточно сомкнутые покровы (ярусы), можно различать несколько преобладающих растений — доминантов. Например, в еловом лесу с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно различить три доминанта: ель в древесном ярусе, чернику в кустарничковом ярусе, гипновый мох — в моховом ярусе. В некоторых растительных сообществах (например, в тропических лесах) очень трудно выделить один-два доминанта, поскольку в их составе имеется несколько или даже много видов, принимающих примерно одинаковое участие в сложении сообщества. Это же наблюдается в некоторых травяных, в частности луговых, растительных сообществах.
В растительных сообществах создается особая среда — особый климат (фитоклимат), особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, получили название эдификаторов — строителей сообществ. Примером эдификаторов может быть ель в сообществах незаболоченных еловых лесов. Образуя сомкнутый ярус, ель создает особый фитоклимат: резкое снижение освещенности, особый температурный режим, повышенную влажность воздуха и т.д. В связи с большим количеством опада (хвои, веток, коры, шишек), из которого формируется лесная подстилка, ель оказывает большое влияние на почву. Однако в сообществах заболоченных лесов, где сомкнутый ярус из ели отсутствует, а сфагновые мхи образуют сплошной мощный моховой покров, основное средообразующее воздействие оказывает не ель, а сфагновые мхи, и потому они, а не ель являются эдификатором таких сообществ.
В результате особых условий произрастания, создающихся в растительных сообществах, растения, входящие в их состав, отличаются от одновозрастных особей тех же видов, выросших вне сообществ. Это было давно установлено при изучении деревьев — ели, сосны, дуба и др. Деревья, выросшие вне леса, т.е. без воздействия на них других деревьев, обычно имеют более толстый ствол с хорошо развитой почти от основания кроной.
Деревья, выросшие в лесу, характеризуются большей высотой; их ствол более постепенно, чем вне леса, сужается кверху; крона менее развита и приурочена к самой верхней части ствола Изменения в форме роста наблюдаются и у травянистых растений.
Произрастание в условиях сомкнутых растительных сообществ оказывает большое влияние не только на форму роста растений, но и на способность размножаться семенами и вегетативным путем. Растения, возникшие из семян, в условиях сообществ развиваются медленнее, чем вне сообществ, достигая способности цвести и плодоносить через более продолжительный срок. Например, многие луговые растения в питомниках (на грядках) зацветают на второй год жизни или даже в первый год жизни, если семена высеваются с осени. А в луговых сообществах большинство особей этих видов зацветает не ранее, как в возрасте 3-5 лет, а многие из них — лишь в возрасте около 10 и более лет. То же наблюдается и у древесных растений, образующих лесные сообщества. Деревья (ель, дуб, сосна) начинают плодоносить в лесах позже и затем плодоносят реже и менее обильно, чем деревья тех же видов вне леса.
Как правило, растения в растительных сообществах в какой-либо степени угнетены по сравнению с одновозрастными особями тех же видов, выросшими в тех же условиях почв и климата вне сообществ.
Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он использует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.
Многие виды растений приурочены лишь к определенным растительным сообществам, будучи хорошо приспособлены к свойственной этим сообществам фитосреде. Примером может быть кислица обыкновенная, успешно произрастающая в темнохвойных лесах в условиях значительного затенения и обычно быстро исчезающая при уничтожении леса. Однако в опытах выращивания кислицы из семян вне природных сообществ она росла при полном солнечном освещении лучше, чем при затенении в условиях леса.
3. Структурное разнообразие растительных сообществ
Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях).
К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова. Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений).
Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.
3.1 Ярусность
В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты — от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.
Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров. Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).
Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.
Различают ярусность надземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве).
Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах).
В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм, выделяют следующие ярусы:
- ярус A — древостой (ярус деревьев);
- ярус B — подлесок (ярус кустарников);
- ярус C — травяной (ярус травянистых растений);
- ярус D — мохово-лишайниковый ярус.
В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев).
В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.
Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).
3.2 Мозаичность
Характерная особенность фитоценозов — неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон — лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели — другие (кислица) и т.д.
Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.
Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.
В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы — микрофитоценозы. Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза — елово-кисличный и елово-зеленомоховой.
Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование — биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы (этот термин предложил Н.В. Дылис).
В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.).
Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.
Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин — неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях — менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).
Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни квадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления. Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).
Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.
Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.
В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.
1. Биоэкология [Текст] : учеб.-метод. пособие / сост. С. Б. Кузнецова. — Ханты-Мансийск : ИИЦ ЮГУ, 2011. — 63, [4] с.
2. Еленевский, А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений [Текст] : учеб. / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева, В. Н. Тихомиров. — 2-изд., испр. — Москва : Академия, 2001. — 230 с.
3. Новиков, Ю. В. Экология, окружающая среда и человек [Текст] / Ю. В. Новиков. — 2-е изд., испр., доп. — Москва : ИТД «Гранд», 2003. — 551 с.
4. Общая ботаника с основами геоботаники [Текст] : учеб. — Москва : высшая школа, 1994. — 271 с.
5. Полищук, Ю. М. Общая экология [Текст] : учеб. пособие / Ю. М. Полищук. — Ханты-Мансийск : РИЦ ЮГУ, 2004. — 303 с.
6. Почвоведение с основами геоботаники [Текст] : учеб. / под ред. Л. П. Груздевой, А. А. Ясина. — Москва : Агропоромиздат, 1991. — 448 с.
7. Разнообразие растительного мира [Электронный ресурс] // Биофайл : научно-информационный журнал. — режим доступа: http://biofile.ru/bio/3670.html . — Загл. с экрана.
8. Растительное сообщество [Электронный ресурс] // Sbio.info : проект «Вся биология». — Режим доступа: http://sbio.info/page.php?id=12094. — Загл. с экрана.
9. Растительные сообщества [Электронный ресурс] // Beaplanet.ru : прекрасный мир растений — Режим доступа : http://beaplanet.ru/zhiznedeyatelnost_rasteniy/rastitelnye_soobshestva.html . — Загл. с экрана.
10. Растительные сообщества и их классификация [Электронный ресурс] // Я неуч рефераты — все про учебу и не только. — Режим доступа: http://yaneuch.ru/cat_38/rastitelnye-soobshhestva-i-ih-klassifikaciya/54704.1326826.page4.html . — Загл. с экрана.
11. Состав и структура сообщества [Электронный ресурс] // Экологический портал. — Режим доступа: http://ecology-portal.ru/publ/biologija/sostav_i_struktura_soobshhestva/19-1-0-1904. — Загл. сэкрана.
12. Структура растительного сообщества (фитоценоза) [Электронный ресурс] // Лекарственные средства. — Режим доступа: http://www.9lc.com/struktura-rastitelnogo-soobschestva.html . — Загл. с экрана.
